De África al fin del mundo

Durante buena parte de la segunda mitad del siglo XX, la primera salida de los homininos del continente africano se explicaba de forma lógica y sencilla. Los primitivos representantes de nuestro género poseían un cerebro mayor (200 o 300 gramos más) que el de sus predecesores australopitecinos, pero mucho más pequeño (600 g menos) que los de especies posteriores de nuestro linaje. Aquellas ancestrales especies estaban asociadas a herramientas aún muy toscas (industria lítica olduvayense o del Modo 1), pero que suponen la primera prueba inequívoca de elaboración intencional de útiles de piedra. Después, en África, hace 1,8 millones de años, el Homo habilis dio lugar a una nueva especie, el Homo ergaster (llamada Homo erectus en Asia), con un cerebro más capaz (800-1.200 g) y dotada de una tecnología lítica mucho más avanzada –achelense–, cuyo elemento más característico era el bifaz, una herramienta multiusos más sofisticada que los toscos guijarros del olduvayense. Además, el esqueleto de H. erectus/H. ergaster, ya muy diferente del de H. habilis, mostraba unas proporciones corporales semejantes a las nuestras. La conjunción de todas estas características parecía explicar el primer gran éxodo humano. 

Pero este escenario fue refutado a principios de los años 90. En ese momento, unas excavaciones en la ciudadela medieval de Dmanisi, en Georgia, en el sur del Cáucaso, dieron lugar a unos hallazgos sin precedentes. En uno de los silos apareció un maxilar de rinoceronte al que siguieron numerosos restos de una fauna de grandes mamíferos que parecían corresponder a inicios del Pleistoceno, asociados a una industria lítica olduvayense. Ni rastro de la avanzada tecnología achelense. Además, en 1991 apareció en Dmanisi el primer resto humano, una mandíbula bien conservada a la que solo le faltaban las ramas mandibulares y que fue inmediatamente objeto de polémica. Mientras que el equipo georgiano a cargo de la excavación –Leo Gabunia, Abesalom Vekua y un joven David Lordkipanidze– sostenía que se trataba de una forma arcaica de Homo, otros investigadores lo negaron. Para estos últimos, el individuo de Dmanisi correspondía a una población de mediados del Pleistoceno, unos 600.000 años atrás. Basaron su afirmación en que el tercer molar era más pequeño que el segundo y que el primero. Hay que decir que en nuestro país, José María Bermúdez de Castro y Antonio Rosas, del CSIC, defendieron el carácter arcaico de esa mandíbula. También se ponía en entredicho la edad de Dmanisi, dado que por esa época no se contaba apenas con restos de roedores que permitiesen confirmar su atribución al Pleistoceno inferior. Pero nuevos hallazgos acabaron dando la razón al equipo georgiano.

En 1999, dos nuevos cráneos se unieron a la primera mandíbula. De uno de ellos solo quedaba la caja craneana; del otro, aunque deformado, se había conservado buena parte de la cara. La sorpresa vino cuando se determinó que el primer cráneo pesaba 775 g y el segundo, 650. A pesar de su baja capacidad cerebral, los autores del hallazgo prefirieron asignarlos a la especie africana Homo ergaster. En 2000, un cuarto resto humano acudió a la cita. Se trataba de otra mandíbula, pero mucho más robusta que la primera. En este caso, el tercer molar era más grande que el primero y el segundo, lo que confirmaba el carácter arcaico de la población de Dmanisi. El análisis del maxilar dejó perplejo al paleontólogo georgiano Leo Gabunia (yo personalmente fui testigo de su zozobra ante el nuevo hallazgo), pues mostraba rasgos muy arcaicos, no solo en la dentición, sino también en la forma. Ante los interrogantes que abría, los investigadores implicados decidieron crear una nueva especie a la que asignarlos: Homo georgicus. 

Pero no acabaron ahí las sorpresas de Dmanisi. En agosto de 2001, apareció un tercer cráneo. Esta vez sí iba asociado a su mandíbula y presentaba un estado de conservación excepcional, mucho mejor que el de los precedentes, y mantenía la cara y la caja craneana intactas. Con una cara cóncava, carente de espina nasal, unos débiles arcos superciliares y caninos bien desarrollados, el nuevo homínido de Dmanisi parecía distanciarse todavía más del Homo erectus y situarse más bien en la órbita del más primitivo Homo habilis. La escasa capacidad cerebral del cráneo –600 g– permitió confirmar esto último. 

Después, entre 2003 y 2004, se produjo el hallazgo en este enclave georgiano de otro nuevo cráneo con su mandíbula. Desde un punto de vista puramente anatómico, no difería mucho de los anteriores, especialmente del ejemplar hallado en 2001, con su reducida capacidad cerebral de 650 g. Lo más sorprendente, sin embargo, es que correspondía a un individuo que había perdido sus dientes en vida, probablemente alguien viejo o enfermo que había sobrevivido en ese estado al menos durante dos años, pues los alveolos dentarios estaban completamente reabsorbidos. Dado que aquellos homínidos debían incluir en su dieta un importante componente proteínico, tal vez derivado del carroñeo, aquel personaje tuvo que ser alimentado por el grupo al menos durante algunos años. Un comportamiento similar había sido detectado en neandertales, pero no en homínidos cuyos cerebros escasamente superaban los 600 g. Se trataba de la primera prueba de conducta solidaria en los albores de la humanidad. 

Por fin, en 2005, Dmanisi proporcionó su última perla: apareció un quinto cráneo, de nuevo en un estado de conservación casi perfecto, pero diferente a los anteriores. Era muy robusto y encajaba a la perfección con la mandíbula del año 2000 que había servido para definir la especie Homo georgicus. A pesar de su robustez, se trataba del individuo con el cerebro más pequeño del conjunto. Apenas pesaba 550 g. ¿Y qué decir de la locomoción de los homínidos de Dmanisi? Asociados a los restos craneales aparecieron otras partes del esqueleto –fémur, peroné, varias tibias, vértebras, costillas y diversos huesos del pie y de la mano–, correspondientes a un individuo juvenil y a tres adultos. El análisis de estos restos reveló una configuración en cierto modo mixta.

Así es, de cintura para abajo, su anatomía era moderna, con fémur y tibia alargados que podían facilitar una marcha parecida a la nuestra. De cintura para arriba, los homínidos de Dmanisi retenían caracteres arcaicos, como la posición de la cavidad glenoidea (situada en la articulación del hombro) y la ausencia de torsión de la cabeza del húmero, que se da en los australopitecinos y en diversos antropomorfos actuales.

Mientras tanto, gracias al estudio conjunto de los fósiles de roedores presentes y la técnica de paleomagnetismo, se determinó que los homínidos de Dmanisi tenían una edad de 1,7 millones de años. Pero en el lugar había ocupaciones anteriores, ya que en estratos inferiores a los que contenían restos de homínidos aparecieron útiles líticos que, por las mismas técnicas de datación, arrojaban una edad de 2 a 1,8 millones de años.

En Dmanisi se halló la primera prueba de comportamiento solidario de la humanidad

Dmanisi había proporcionado otra sorpresa que rompía los esquemas anteriores. Los homínidos que salieron de África hace casi dos millones de años eran más próximos al H. habilis que al H. erectus/ H. ergaster, su cerebro no llegaba a 800 g, más bien se situaba en torno a 650. Su esqueleto no se correspondía con el de los esbeltos H. ergaster. Su tecnología lítica tampoco servía para explicar su expansión fuera de África, ya que era todavía olduvayense, más similar a la de los primeros miembros de nuestro género en el continente africano. Dmanisi demostró una vez más que, pese a nuestras hipótesis lógicas e intuitivas, la realidad puede llegar a ser mucho más rica y compleja, para fortuna de los paleontólogos. 

¿Y cómo se pobló Europa? Sabemos que, desde el Cáucaso, aquellos homínidos se expandieron muy rápidamente por Asia y Extremo Oriente, y llegaron hasta Java, donde existen evidencias de presencia humana en fechas próximas a las de Dmanisi. Por el contrario, la ruta hacia el oeste, la que lleva a Europa, fue transitada bastante después. Así, las pruebas más antiguas de presencia humana en la zona occidental de nuestro continente se encuentran en la cuenca de Guadix-Baza (yacimientos de Barranco León y Fuente Nueva 3, en el municipio granadino de Orce) y en el yacimiento de la Sima del Elefante, en Atapuerca (Burgos).

Los enclaves de Barranco León y Fuente Nueva 3 han sido datados por métodos radiométricos y por paleomagnetismo entre 1,4 y 1,2 millones de años. Corresponden a yacimientos que se formaron en el borde de un gran lago que ocupaba lo que hoy es la zona de Baza. Ambos presentan una abundante fauna de grandes y pequeños mamíferos que incluyen mamuts arcaicos, rinocerontes, hipopótamos, grandes ciervos de astas palmeadas, dos especies de caballo y una variada gama de carnívoros, entre los que se encuentran una hiena gigante, antepasados de los lobos, osos arcaicos y hasta dos especies de felinos dientes de sable. Asociada a esta fauna se encuentra un abundante conjunto de útiles líticos correspondientes al olduvayense que incluye más de 5.000 piezas. Existen numerosas pruebas, en forma de marcas de corte sobre los huesos, de que estos útiles fueron utilizados para descarnar los cadáveres de los herbívoros que se aproximaban a la orilla del lago de Baza y que fueron víctimas de los grandes depredadores. Barranco León también ha proporcionado un único diente de origen humano. El yacimiento burgalés de la Sima del Elefante ha sido datado en 1,2 millones de años y contiene una fauna similar a la de los yacimientos de Orce. También se encuentran allí útiles líticos de tipo olduvayense, y en el nivel TE-9 hay restos humanos que incluyen un fragmento de mandíbula con dos dientes y una falange. Aunque los autores del hallazgo en principio atribuyeron los restos a Homo antecessor –la especie algo posterior descrita en la Gran Dolina, otro yacimiento de Atapuerca–, luego han reconocido que, dado el estado fragmentario de los restos, es mejor dejar su atribución específica indeterminada, como Homo sp.

Las migraciones dependieron más del clima que de las barreras geográficas o de las aptitudes de los migrantes

Así pues sabemos que hace entre 1,4 y 1,2 millones de años Europa occidental, concretamente la península ibérica, ya había sido poblada por primitivos representantes de nuestro género. Y aquí surge la cuestión. Mientras que los homininos de Dmanisi cubrieron la distancia que separa el Cáucaso de Java en poco menos de 100.000 años, tardaron cerca de medio millón de años en cubrir la distancia –menor– que les separaba del Mediterráneo occidental. ¿Cómo explicar esta anomalía?

Gracias a los trabajos desarrollados por mi colega Hugues-Alexandre Blain, especialista en la reconstrucción del ambiente y del clima a partir de las asociaciones de anfibios y reptiles fósiles del Instituto Catalán de Paleoecología Humana y Evolución Social (Tarragona), propusimos en 2009 una posible explicación. El análisis de Blain reveló que los yacimientos del Pleistoceno inferior con presencia humana presentaban unos parámetros climáticos favorables: altas temperaturas y abundante pluviosidad. Por el contrario, había yacimientos que por su cronología y situación geográfica también podrían haber sido aptos para la ocupación hominina, como los de Cal Guardiola, en Terrassa, y Quibas, en Murcia, que hasta la fecha no han proporcionado ninguna evidencia de presencia humana. 

Pues bien, el análisis de los restos de pequeños vertebrados reveló que las condiciones climáticas imperantes en estos enclaves eran peores, con más frío y mayor aridez. Así pues, las migraciones no dependerían tanto de la ausencia de barreras geográficas o de sus propias aptitudes migratorias, como del clima, que condicionaba la presencia humana en una época y en una zona determinadas. De esto deducimos que, a diferencia de Asia y Extremo Oriente, hasta hace 1,4 millones de años no se dieron las condiciones adecuadas para que aquellos homininos se dispersasen por Europa occidental.

Mientras tanto, en África, la evolución siguió su curso. A mediados del Pleistoceno, hace unos 500.000 años, encontramos una nueva especie, el Homo rhodesiensis, cuya capacidad cerebral –unos 1.300 g– era considerablemente mayor que la de sus predecesores de principios del Pleistoceno. Aquel estaba dotado de grandes órbitas, coronadas por unos gruesos arcos superciliares y un orificio nasal muy amplio. Cabe pensar que era descendiente de los H. erectus/H. ergaster del Pleistoceno inferior. Sin embargo, entre estos y el H. rhodesiensis media casi un millón de años. ¿Cómo serían las poblaciones intermedias que dieron lugar a los homininos de mediados del Pleistoceno?

Por desgracia, el registro africano de hace Bifaz de la cultura achelense hallado en la República Checa. age (viene de la pág 37) Filos de hachas de mano de sílice del Paleolítico procedentes del Reino Unido. 41 un millón de años es muy pobre, a diferencia de periodos anteriores. Se conserva un cráneo de esa edad en buen estado en la localidad de Buia (Eritrea), con características mixtas entre H. erectus/H.ergaster y H. sapiens. Y en Daka (Etiopía), se recuperó una calota craneana de similar antigüedad y rasgos. Una prueba europea de cómo debían ser estas formas intermedias fue propuesta por el equipo director de los yacimientos de Atapuerca en 1994. Procedentes del nivel TD-6 de la Gran Dolina, aparecieron restos de homininos, entre ellos un fragmento craneal que, aunque a diferencia de Buia y Daka no conservaba la mayor parte de la calota craneal, sí tenía buena parte de la cara. Lo más significativo de este era la fosa canina, un carácter que se encuentra en las poblaciones posteriores de neandertales y en nuestra propia especie.

El Homo antecessor, nombre con el que se bautizó a la nueva especie, debía de ser, por tanto, el antepasado común al H. neanderthalensis y al H. sapiens. Pero si esta interpretación era correcta, el H. antecessor sería una especie originalmente africana, la misma que hace más de un millón de años colonizó Europa. Sin embargo, no se ha encontrado en África ningún resto atribuible a ella. Además, el análisis posterior de una nueva mandíbula procedente del mismo nivel TD6, llevó a José María Bermúdez de Castro y María Martinón, del equipo de Atapuerca, a replantearse esa primera hipótesis. Para ellos, el Homo antecesor estaría más relacionado con poblaciones de H. erectus de China que con las poblaciones africanas.

El caso es que a partir de hace unos 600.000 años empiezan a aparecer en Europa restos humanos que muestran una gran afinidad con los H. rhodesiensis africanos. Estos restos son atribuidos a la especie H. heidelbergensis, e incluye a la mayor parte de homínidos europeos de mediados del Pleistoceno, entre ellos los extraordinarios hallazgos de la Sima de los Huesos, en Atapuerca. Estos homininos se extendieron por toda Europa y alcanzaron por primera vez las altas latitudes del continente. En términos de tecnología lítica, ese momento coincide con la expansión por la zona de industrias compuestas por bifaces, hendedores y otros útiles achelenses. El achelense era común en África desde hacía 1,5 millones de años, pero solo a partir de unos 600.000 años se encuentra en Europa. Todo hace pensar, pues, que a inicios del Pleistoceno medio se produjo una segunda migración fuera de África, esta vez protagonizada por los descendientes africanos del H. ergaster y su tecnología achelense. También se generaliza en este momento el control del fuego, como se ha comprobado en yacimientos de mediados del Pleistoceno, caso de Terra Amata y Menez Dregan, en Francia, y Beeches Pit, en Inglaterra. Tal vez este factor permitió esta nueva expansión y la ocupación de las frías estepas europeas. 

Sin embargo, algunas voces críticas se han alzado contra este patrón de reemplazamiento humano de mediados del Pleistoceno. Basándose en algunos rasgos comunes en los molares de H. antecessor y H. heidelbergensis, Bermúdez de Castro y Martinón sostienen que a lo largo del Pleistoceno se dio una continuidad biológica entre estas dos especies europeas. A la inversa, no es improbable que la expansión del achelense por Europa no responda a una única salida fuera de África, sino que en ese periodo hubiera varias migraciones de homininos portadores de este tipo de tecnología lítica. 

Después de las sucesivas oleadas de homínidos que salieron de África, el mapa de la ocupación humana del Viejo Mundo ofrecía, hace unos 200.000 años, un panorama muy variado. En Europa, por esas fechas los H. heidelbergensis dieron lugar a los neandertales. Al mismo tiempo, los H. erectus descendientes de la estirpe de Dmanisi persistían en Java. Estos mismos H. erectus –o tal vez la misma población original que colonizó el Extremo Oriente desde el Cáucaso– dio lugar a una especie insular de homínido en la isla de Flores, el Homo floresiensis, una rareza caracterizada por su pequeño tamaño y su reducidísimo cerebro de poco más de 400 g. Y para acabar de complicar el panorama, encontramos en Asia central a los denisovanos, conocidos prácticamente solo por su ADN, que muestran afinidades genéticas con los neandertales y con nuestra propia especie.

Mientras tanto, ¿qué pasaba en África? Porque aunque los extraordinarios hallazgos de Dmanisi o de la Sima de los Huesos han revelado aspectos clave de la evolución humana, en realidad los homininos de estos yacimientos no tienen que ver con el origen de nuestra especie, no forman parte de nuestra historia. Sabemos que humanos anatómicamente modernos se localizan en este continente hace 315.000 años en Jebel Irhoud (Marruecos). En realidad, es posible establecer una secuencia desde H. rhodesiensis hasta H. sapiens a través de formas intermedias de Etiopía para las que se estableció la subespecie H. sapiens idaltu. En una primera fase, estas poblaciones arcaicas de H. sapiens llegaron hasta Oriente Próximo, donde se hibridaron con los neandertales europeos; de ahí que compartamos un 2 % de material genético con ellos. A diferencia de las migraciones anteriores, esta última salida de África –nuestra salida– está documentada no solo por fósiles y herramientas, sino también por el rastro genético que la hibridación con otras poblaciones humanas dejó en nuestro genoma y en el de ellos. Gracias al análisis genético, sabemos que la primera dispersión pudo suceder en una fecha temprana, hace más de 100.000 años. Pero probablemente esta primera incursión fuera de África no llegase más allá de Oriente Próximo.

Ahora bien, hay pruebas de que había verdaderos humanos modernos ya hace 100.000 años en la localidad china de Daoxian. Hace entre 40.000 y 50.000 años llegaron a Australia, según las pruebas halladas en el yacimiento del lago Mungo. Por primera vez en la historia de nuestra familia una población humana se adentró más allá de lo que llamamos el Viejo Mundo, y pisó un continente que jamás había sido hollado por ninguna especie de homínido. 

Mientras tanto, en Europa, las primeras pruebas de humanos modernos se localizan en la cueva rumana de Peștera cu Oase, de unos 42.000 años de antigüedad. A finales del Pleistoceno, durante la última glaciación, el establecimiento de un puente de tierra firme entre Asia y América permitió la primera colonización de este continente por humanos modernos, hace entre 13.000 y 14.000 años. Estos alcanzaron también América del Sur hace unos 14.000 años, lo cual sabemos por el yacimiento chileno de Monte Verde.

Esta tercera salida de África fue la más exitosa en términos de especie, en modo alguno comparable a las anteriores. Ahora bien, el éxito del H. sapiens se convirtió en un desastre para muchos otros seres, empezando por los neandertales, la primera víctima de nuestra expansión. A su desaparición les siguieron a finales del Pleistoceno muchas otras, como la del oso de las cavernas en Europa, mastodontes, caballos y alces gigantes en América del Norte, perezosos y armadillos gigantes en América del Sur y numerosos marsupiales en Australia y Nueva Guinea. 

Y es muy posible que a los últimos remanentes de la primera salida de África, como el Homo erectus y el Homo floresiensis, no les fuese mejor en su contacto con los nuevos invasores. Los primeros representantes de nuestro género que salieron de África eran más presas que depredadores. Los protagonistas de la segunda salida eran ya consumados cazadores que actuaban como verdaderos depredadores. Pero los integrantes de la tercera salida de África hemos superado incluso el estadio de superdepredador, nos hemos salido literalmente de la pirámide ecológica. Desde el Neolítico ya no estamos integrados en el medio. Más bien al contrario, lo modificamos en provecho propio, y degradamos de una manera irreversible el entorno que nos vio nacer y que en su día fue nuestra patria de origen. e